Оплодотворение, онтогенез, эмбриональное развитие зародыша

Оплодотворением называется процесс соединения двух гамет, в результате чего образуется диплоидная зигота. Оплодотворению предшествует осеменение. Осеменение – процесс, обеспечивающий встречу сперматозоидов и яйцеклеток. Различают:

1) наружное осеменение, когда сперматозоиды и яйцеклетки выбрасываются в воду, где происходит их слияние; характерно для водных животных (рыбы);

2) внутреннее осеменение, при котором самцы с помощью копулятивных органов вводят сперматозоиды в половые пути самки (наземные животные).

Оплодотворение приводит к образованию диплоидной зиготы, которая побуждается к развитию.

У человека оплодотворение происходит в яйцеводах (маточных трубах). При соприкосновении с яйцеклеткой сперматозоид выделяет ферменты гиалуронидазу и муциназу, которые разрушают оболочки яйцеклетки, и сперматозоид проникает в яйцеклетку. После этого образуется оболочка оплодотворения, препятствующая проникновению других сперматозоидов.

После образования зиготы начинается онтогенез – индивидуальное развитие организма.

Онтогенез – процесс индивидуального развития организма с момента образования зиготы до смерти.

Онтогенез подразделяют на два периода: эмбриональный (с момента образования зиготы до выхода из яйцевых оболочек или рождения) и постэмбриональный (от выхода из яйца или рождения до смерти).

Эмбриональное развитие включает три периода:

1. Дробление – начинается с образования зиготы и завершается стадией бластулы. Во время дробления формируется бластодерма.
2. Гаструляция – начинается со стадии бластулы и заканчивется образованием гаструлы. Во время гаструляции формируется первичная кишка, первичный рот, экто и энтодерма.
3. Гисто- и органогенез – начинается образованием осевого комплекса органов, а завершается выходом из яйцевых оболочек. Начальный этап гистогенеза – нейруляция – начинается со стадии гаструлы и завершается формированием осевого комплекса органов, формированием нейрулы.

Дробление. Процесс дробления характеризуется быстро следующими друг за другом митотическими делениями. Образующиеся клетки носят название бластомеры. Образуется 2-4-8-16-32 и т.д. бластомеров. Интерфаза между делениями очень короткая, поэтому клетки не успевают вырастать до прежних размеров, в результате чего происходит постепенное уменьшение размеров бластомеров. Дробление бывает полное, когда дробится вся яйцеклетка (в яйцах, содержащих мало желтка – млекопитающие), и неполное, когда дробится только часть яйцеклетки, содержащая ядро и диск цитоплазмы, а желток остается без изменений (в яйцах, содержащих большое количество желтка – птицы). Дробление у ланцетника полное, образующиеся бластомеры имеют одинаковые размеры. По достижению зародышем 128 бластомеров у ланцетника образуется бластула. Бластула – это однослойный зародыш с полостью внутри. Стенка бластулы называется бластодермой, а полость – бластоцель (первичная полость тела).

Эмбриональное развитие ланцетника

а - зигота; б-е - дробление; ж - морула; з - бластула; и - гаструляция; к - гаструла; л - нейруляция; м - нейрула.

1) формирование зиготы, 2) бластоцель, 3) эктодерма, 4) энтодерма, 5) кишечная трубка, 6) формирование мезодермы, 7) формирование нервной трубки, 8) формирование хорды.

Дробление зиготы человека начинается к концу первых и длится в течение 3-4 суток после оплодотворения, когда зародыш продвигается по маточной трубе к матке. Дробление у человека полное. С первых делений у человека различают два вида бластомеров. Из поверхностно расположенных, более мелких, быстро дробящихся бластомеров впоследствии образуется трофобласт - оболочка, обеспечивающая питание зародыша. Более крупные внутренние бластомеры формируют эмбриобласт, из которого развивается сам зародыш. В результате дробления человека образуется заполненный жидкостью пузырек - бластоциста (бластула). Она включает в себя трофобласт, окружающий полость с жидкостью, и лежащий в полости зародышевый узелок - эмбриобласт.

Гаструляция. Следующий этап – образование двухслойного, а затем трехслойного зародыша – гаструляция. У ланцетника гаструляция осуществляется путем впячивания бластодермы в полость бластоцели. Гаструла имеет два слоя клеток (зародышевые листки): наружный – эктодерма, и внутренний – энтодерма. Полость гаструлы называется гастроцель (первичная кишка), а вход в кишку – бластопор (первичный рот). Животные (черви, моллюски), у которых на месте бластопора развивается ротовое отверстие, называются первичноротыми. Хордовых относят ко вторичноротым, поскольку на месте бластопора у них образуется анальное отверстие, а рот развивается на противоположном конце тела. На стадии двух зародышевых листков заканчивают свое развитие двухслойные животные (кишечнополостные). У остальных между экто- и энтодермой образуется третий зародышевый листок – мезодерма, и происходит формирование трехслойной гаструлы. У хордовых это происходит путем образования из энтодермы мезодермальных карманов.

У млекопитающих и человека одновременно с гаструляцией происходит имплантация – внедрение зародыша в стенку матки. Для этого трофобласт выделяет протеолитические ферменты, которые разрушают слизистую оболочку матки.

Гисто- и органогенез. Нейруляция. После завершения гаструляции у хордовых происходит начальный этап гисто- и органогенеза – нейруляция. В это время происходит образование осевого комплекса органов, включающего нервную трубку, хорду и кишечную трубку. Нервная трубка формируется на спинной стороне зародыша из нервной пластинки эктодермы, под ней из энтодермы – хорда и кишечная трубка.

Мезодерма дифференцируется на спинной и брюшной отделы. Спинной отдел мезодермы, лежащий по бокам от нервной трубки и хорды, разделяется на сегменты – сомиты. В брюшном отделе мезодермы, неразделенном на сегменты, выделяют: ножку сомита и спланхнотом. Спланхнотом образован двумя листками, между которыми образуется вторичная полость тела (целом).

Гисто- и органогенез. Каждый зародышевый листок, на этапе гисто- и органогенеза дает начало только определенным органам.

Так из эктодермы развиваются:

– нервная трубка, из которой впоследствии образуется вся нервная система: спинной и головной мозг, периферические нервы, нервные узлы;

– эпидермис (эпителий) кожи и его производные (ногти, волосы, сальные и потовые железы, эмаль зубов, воспринимающие клетки органов зрения, слуха и др).

Из энтодермы развивается:

– эпителий пищеварительной (желудка, кишечника) и дыхательной (трахеи, бронхов, легких, жабр) систем;

– эпителий печени, поджелудочной и щитовидной желез;

– хорда, плавательный пузырь.

Из мезодермы развиваются:

– собственно кожа (дерма);

– скелетная мускулатура;

– кости, хрящи, связки, образующие осевой скелет;

– органы выделения и половые железы;

– плевра, брюшина, соединительная ткань внутренних органов, гладкие мышцы внутренних органов, кровеносные сосуды.

Хорда у низших хордовых (у ланцетника) сохраняется в течение всей жизни, а у позвоночных замещается позвоночником, который развивается из мезодермы.

Из части клеток зародыша у позвоночных формируются временные или провизорные органы, которые функционируют только в эмбриональный период развития и обеспечивают связь эмбриона с окружающей средой. К провизорным органам относятся: амнион, хорион, аллантоис и желточный мешок.

1. Желточный мешок содержит запас желтка. Он хорошо развит у позвоночных, яйца которых богаты желтком (пресмыкающиеся, птицы). У млекопитающих функционирует только в начале беременности как кроветворный орган. Желточный мешок образуется также у анамний (рыбы, земноводные).
2. Амнион (водная оболочка) – создает водную среду, необходимую для развития эмбриона, защищает зародыш от повреждений.
3. Хорион (ворсинчатая оболочка) – обеспечивает питание и дыхание зародыша.
4. Аллантоис – служит экскреторным органом (первичный мочевой пузырь). У птиц и пресмыкающихся в нем накапливаются продукты жизнедеятельности зародыша. У млекопитающих участвует в установлении связи эмбриона с плацентой (в нем образуются сосуды пуповины).

Позвоночные подразделяют на:

1) анамнии – низшие позвоночные (рыбы, земноводные), у которых в процессе эмбрионального развития не возникает зародышевых оболочек: амниона, хориона и аллантоиса; размножение анамний происходит в воде; из провизорных органов у них формируется только желточный мешок;

2) амниоты – высшие позвоночные (пресмыкающиеся, птицы, млекопитающие), для которых характерно образование всех зародышевых оболочек вокруг эмбрионов, в том числе и амниона; также у них формируется желточный мешок.

Одновременно с образованием тканей (гистогенезом) и органов (органогенезом) у млекопитающих происходит плацентация – образование плаценты. В образовании плаценты участвует хорион вместе с подлежащей слизистой оболочкой матки. Плацента обеспечивает связь между организмом матери и плодом при внутриутробном развитии. Она осуществляет питание плода, его дыхание и выделение. Питательные вещества и кислород поступают через пуповину, которая соединяет плод с плацентой. Через плаценту проникают не только необходимые организму вещества, но и алкоголь, никотин, наркотики. Их воздействие может привести к формированию у плода врожденных пороков развития.

Органогенез завершается к концу эмбрионального периода развития. Однако усложнение органов продолжаются в постэмбриональном периоде.

Постэмбриональное развитие (прямое и непрямое).

Различают прямое и непрямое постэмбриональное развитие.

При прямом развитии появившийся организм похож на взрослую особь, но отличается от нее меньшими размерами и недоразвитием некоторых систем органов (например, половой). Этот тип развития встречается у животных, яйцеклетки которых содержат большое количество желтка (пресмыкающиеся, птицы), или при внутриутробном развитии (млекопитающие). У этих животных весь постэмбриональный период можно разделить на три этапа:

1) ювенильный (роста и формообразования);

2) зрелость (формируется половая система, происходит половое размножение);

3) старость.

Непрямое развитие характеризуется наличием одной или нескольких личиночных стадий. Из яйца выходит личинка, резко отличающаяся по строению от взрослого организма. Она может жить в другой среде обитания, иметь другой тип питания по сравнению с взрослыми животными, что позволяет снизить интенсивность внутривидовой борьбы за существование. Такой тип развития характерен для организмов, яйцеклетки которых содержат малое количество желтка (насекомые, земноводные).

В процессе превращения личинки во взрослую особь происходит перестройка всего организма (метаморфоз). У насекомых различают развитие с полным и неполным метаморфозом. Полный метаморфоз у насекомых характеризуется тремя последовательными стадиями: личинка, куколка, взрослая особь – имаго (отряды чешуекрылые, двукрылые, жесткокрылые, перепончатокрылые и др.). При неполном превращении личинки имеют общие черты строения с взрослыми особями, проходят только две стадии: личинка и имаго (отряды полужесткокрылые, прямокрылые, равнокрылые, стрекозы и др.). Стадия куколки отсутствует, личинка в процессе превращения во взрослую особь проходит несколько линек.