Обмен веществ и энергии в клетке – основа жизнедеятельности клетки. Взаимосвязь процессов ассимиляции и диссимиляции

Обмен веществ (метаболизм) – это совокупность протекающих в живых организмах химических превращений, обеспечивающих рост организмов, процессы их жизнедеятельности, воспроизведение, постоянный контакт и обмен с окружающей средой.

Обмен веществ – это одно из основных свойств живых организмов. Обмен веществ включает:

1. Пластический обмен (ассимиляция или анаболизм) – все реакции биосинтеза, происходящие в организме. Эти реакции идут с поглощением энергии.
2. Энергетический обмен (диссимиляция или катаболизм) – совокупность реакций ферментативного расщепления органических соединений (белков, жиров, углеводов) и образования соединений, богатых энергией (АТФ).

По типу питания живые организмы делятся на две группы: автотрофы и гетеротрофы.

Автотрофы – организмы, синтезирующие из неорганических соединений органические за счет солнечной энергии (фотосинтезирующие) или энергии химических связей (хемосинтезирующие). К ним относятся зеленые растения и некоторые бактерии.

Гетеротрофы – организмы, использующие в виде пищи готовые органические вещества из окружающей среды, они не способны синтезировать органические соединения из неорганических. К ним относятся грибы, животные, многие бактерии.

Основным источником энергии для всех живых организмов, живущих на Земле, служит энергия солнечного света, которую используют растения в процессе фотосинтеза, в результате которого из неорганических соединений синтезируются органические соединения.

Органические вещества, синтезируемые автотрофами, используются гетеротрофами для получения энергии, необходимой для процессов жизнедеятельности. Эта энергия поставляется в процессе энергетического обмена. Энергия накапливается в виде молекул АТФ и используется гетеротрофами для биосинтеза свойственных им белков, углеводов, жиров, нуклеиновых кислот.

Реакции пластического и энергетического обмена в организме тесно связаны, являются основным условием жизни клетки. Это противоположные стороны единого процесса обмена веществ. Для реакций биосинтеза нужна энергия, которая поставляется в процессе энергетического обмена. При энергетическом обмене с выделением энергии расщепляются органические соединения, образовав- шиеся в результате ассимиляции. Для протекания реакций энергетического обмена необходим постоянный синтез ферментов и структур органоидов, которые в процессе жизни постепенно разрушаются.

В разные периоды жизни организма могут преобладать процессы ассимиляции или диссимиляции. Так, в растущем организме преобладают процессы ассимиляции, а в стареющем – диссимиляции.

Фотосинтез – синтез первичного органического вещества.

Пластический обмен – это совокупность всех реакций биосинтеза, которые происходят в организме. К нему относятся фотосинтез, синтез белков, жиров, углеводов и нуклеиновых кислот.

Фотосинтезом называется процесс синтеза органических веществ из неорганических за счет энергии солнечного света. Этот процесс происходит в зеленых пластидах – хлоропластах – при участии хлорофилла. Общее уравнение процесса фотосинтеза: 6СО₂ + 6Н₂О -свет-> С₆Н₁₂О₆ + 6О₂

Процесс фотосинтеза – это цепь окислительно-восстановительных реакций, в ходе которых происходит восстановление углекислого газа до глюкозы. Он протекает в две фазы: световую и темновую.

Световая фаза фотосинтеза происходит на мембранах гран хлоропластов только на свету. Обеспечивается двумя фотосистемами (фотосистема 2 – Р₆₈₀; фотосистема 1 – Р₇₀₀). В световую фазу под влиянием фотонов солнечного света происходит переход электронов атома магния в молекуле хлорофилла на более высокий энергетический уровень. Электроны приобретают при этом энергию, которую они передают другим соединениям, а сами выстраиваются на наружной поверхности мембраны тилакоидов. В это же время под действием света происходит фотолиз воды с образованием Н⁺ и ОН^-. Ионы гидроксила отдают свои электроны на восстановление магния и превращаются в радикалы ОН, которые взаимодействуют между собой, образуя воду и свободный кислород. Кислород выходит в атмосферу, он является побочным продуктом реакций фотосинтеза. Ионы Н⁺ (протоны) накапливаются на внутренней поверхности мембраны внутри тилакоидов, электроны –на наружной поверхности мембраны. Создается разность потенциалов. Когда разность потенциалов достигает критического уровня (200 мВ),протоны водорода Н⁺ проходят через каналы фермента АТФ-синтетазы, встроенной в мембрану тилакоидов, и соединяются с электронами на наружной поверхности мембраны с образование атомов Н. Выделяющаяся при этом энергия идет на синтез АТФ из АДФ и фосфорной кислоты с участием фермента АТФ-синтетазы. Биохимический механизм, с помощью которого осуществляется превращение энергии электронтранспортной цепи в энергию АТФ, включающее изменение электрохимического мембранного потенциала называется – хемиосмос. Атомы водорода (Н) соединяются с коферментом НАДФ(никотинамидадениндинуклеотидфосфат) и восстанавливают его до НАДФН₂ (НАДФ·Н+Н⁺). НАДФ выполняет роль промежуточного переносчика водорода. (НАДФ)

Таким образом основными событиями световой фазы являются: фотолиз воды, выделение кислорода, синтез АТФ, хемиосмос и восстановление НАДФ до НАДФН₂.

Далее наступает темновая фаза фотосинтеза, протекающая в строме хлоропластов, для которой свет не нужен. В этой фазе за счет энергии макроэргических связей АТФ, синтезированной в световой фазе, происходит синтез сложных органических соединений. Органические соединения синтезируются из СО₂, поступающего из воздуха, и водорода, который в строму приносит НАДФН₂. При этом НАДФН₂ окисляется до НАДФ. Процесс синтеза углеводов происходит циклично и называется циклом Кальвина (С₃ -цикл). Конечным продуктом этого цикла является фосфоглицериновый альдегид (ФГА), который используется для:

1) синтеза глюкозы, которая затем превращается в крахмал;

2) синтеза аминокислот, путем присоединения аминогрупп;

3) синтеза жирных кислот.

На скорость фотосинтеза оказывают влияние: количество падающего света, наличие влаги, минеральных солей, концентрация СО₂, температура.

Способы фиксации СО₂ в темновой фазе фотосинтеза у различных растений:

1. С₃ растения (большинство произрастающих растений в умеренном климате) – акцептором СО₂ у них является рибулозодифосфат.
2. С₄ растения (кукуруза, сахарный тростник, сорго) – акцептором СО₂ у них является фосфоенолпируват (фосфоенолпировиноградная кислота).
3. САМ растения (кактусы, молочаи, толстянковые и другие суккуленты пустынь) – акцептором СО₂ у них являются органические кислоты.

Значение фотосинтеза:

1. При фотосинтезе растениями синтезируются органические вещества из неорганических. Эти органические вещества используются гетеротрофами для питания.
2. В процессе фотосинтеза поглощается углекислый газ, а выделяется кислород, который все живые организмы используют для дыхания.

Генетический код и его свойства. Биосинтез белка. Реакции матричного синтеза

Биосинтез белков происходит в цитоплазме клеток на рибосомах. Информация о структуре белка записана в молекуле ДНК, которая у эукариот находится в ядре и отделена ядерной оболочкой от цитоплазмы, где происходит синтез белка.

Участок молекулы ДНК, содержащий информацию о первичной структуре белка, называется геном. Ген у эукариот имеет мозаичное строение, в нем есть информационные участки – экзоны (кодирующие последовательности нуклеотидов, определяющие последовательность аминокислот в белке), и неинформационные участки – интроны (некодирующие последовательности между экзонами). Информация о структуре белка в молекуле ДНК записана с помощью генетического кода.

Генетический код – это система записи наследственной информации в виде последовательности нуклеотидов в молекуле ДНК и иРНК, несущая информацию о последовательности расположения аминокислот в молекуле белка.

Свойства генетического кода:

1. Триплетность – каждая изаминокислот закодирована тремя последовательно расположенными нуклеотидами. Эти три нуклеотида называются триплетом или кодоном. Кодон – последовательность из трех смежных нуклеотидов молекулы ДНК и иРНК, кодирующая какую-либо аминокислоту или окончание (терминацию) полипептидной цепи. Например: фрагмент иРНК ААА ГГГ ЦЦА ЦЦЦ кодирует пептид из четырех аминокислот.
2. Вырожденнность (множественность) – одна аминокислота может быть закодирована двумя илиболее кодонами (это объясняется существованием 4 нуклеотидов, которыми можно создать 64 различные комбинации по 3 нуклеотида – 4³ = 64, а аминокислот, входящих в состав белка, только 20). Например, аминокислота фенилаланин может кодироваться триплетами УУУ и УУЦ. Одним триплетом шифруютсятолько аминокислоты: метионин, который кодируется только триплетом АУГ, и триптофан – УГГ.
3. Однозначность (специфичность) – один кодон шифрует только одну аминокислоту. Так, кодон ГГА кодирует только аминокислоту глицин, ЦГА – аргинин.
4. Универсальность – генетический код одинаков у всех живых организмов. Так, кодон ГГА кодирует аминокислоту глицин у всех живых организмов.
5. Однонаправленность – информация считывается в одном направлении.
6. Неперекрываемость – один нуклеотид не может входить одновременно в состав двух соседних триплетов.
7. Непрерывность. В генетическом коде нет знаков препинания.Считывание информации начинается со стартовых (инициирующих) триплетов – АУГ (эукариоты) или ГУГ (прокариоты), а заканчивается триплетами-терминаторами (УАА, УАГ, УГА), которые обозначают окончание синтеза полипептидной цепи. Триплеты-терминаторы находятся в конце каждого гена. Вставка или выпадение одного нуклеотида приводит к сдвигу на один нуклеотид всех триплетов.

ДНК непосредственного участия в синтезе белков не принимает. Информацию о структуре белка в цитоплазму несет иРНК, которая по принципу комплементарности строится на матрице ДНК при участии фермента РНК-полимеразы. Участок гена, к которому присоединяется РНК-полимераза, называется промотором. Переписывание информации с ДНК на иРНК (построение иРНК на матрице ДНК) называется транскрипцией. Переписывается одна нить молекулы ДНК, которая называется кодогенной, или транскрибируемой. Если в переписываемой нити ДНК стоит гуаниловый нуклеотид (Г) с азотистым основанием гуанин, то фермент РНК- полимераза включает в РНК цитидиловый нуклеотид (Ц), содержащий цитозин; если тимидиловый нуклеотид (Т) с азотистым основанием тимин – то адениловый нуклеотид (А) с азотистым оснванием аденин; если адениловый нуклеотид (А) – то урациловый нуклеотид с азотистым основанием урацил (У). По длине каждая из молекул иРНК в сотни раз короче ДНК.

Генетический код (соответствие кодонов иРНК и аминокислот).

	2-й нуклеотид
1-й нуклеотид	У	Ц	А	Г	3-й нуклеотид
У	ФЕН ФЕН ЛЕЙ ЛЕЙ	СЕР СЕР СЕР СЕР	ТИР ТИР – –	ЦИС ЦИС – ТРИ	У Ц А Г
Ц	ЛЕЙ ЛЕЙ ЛЕЙ ЛЕЙ	ПРО ПРО ПРО ПРО	ГИС ГИС ГЛН ГЛН	АРГ АРГ АРГ АРГ	У Ц А Г
А	ИЛЕ ИЛЕ ИЛЕ МЕТ	ТРЕ ТРЕ ТРЕ ТРЕ	АСН АСН ЛИЗ ЛИЗ	СЕР СЕР АРГ АРГ	У Ц А Г
Г	ВАЛ ВАЛ ВАЛ ВАЛ	АЛА АЛА АЛА АЛА	АСП АСП ГЛУ ГЛУ	ГЛИ ГЛИ ГЛИ ГЛИ	У Ц А Г

АЛА – аланин; АРГ – аргинин;
АСН – аспарагин; АСП – аспарагиновая кислота;
ВАЛ – валин; ГИС – гистидин;
ГЛИ – глицин; ГЛН – глутамин;
ИЛЕ – изолейцин; ЛЕЙ – лейцин;
ЛИЗ – лизин; ГЛУ – глутаминовая кислота;
МЕТ – метионин; ПРО – пролин;
СЕР – серии; ТИР – тирозин;
ТРЕ – треонин; ТРИ – триптофан;
ЦИС – цистеин. ФЕН – фенилаланин;

Информационная РНК переписывает информацию только части молекулы ДНК – одного гена, несущего информацию о структуре белка. У эукариот при этом частично переписываются и спейсеры. Эта иРНК не может проникнуть через поры в ядерной оболочке, она незрелая (пре-иРНК), поэтому в ядре происходит ее процессинг – дозревание (вырезание неинформационных участков и сшивание информационных), в результате чего РНК укорачивается. Зрелая иРНК проходит через поры в ядерной оболочке и направляется к месту синтеза белка (к рибосоме). Информация закодирована в виде триплетов. Один триплет (кодон) кодирует место одной аминокислоты в белковой молекуле, а последовательность триплетов кодирует последовательность аминокислот в белковой молекуле. Перевод информации с последовательности кодонов иРНК в последовательность аминокислот молекулы белка (построение молекулы белка на матрице иРНК) называется трансляцией. В иРНК существуют триплеты: инициирующий – АУГ (определяет начало синтеза белка) и терминирующие: УАГ, УАА, УГА.

Одновременно в рибосоме помещается 2 триплета: один – в пептидильном, другой – в аминоацильном (аминокислотном) центре рибосомы. В аминоацильный центр во время синтеза белка приходят тРНК, с аминокислотами, а в пептидильном центре образуется пептидная связь между аминокислотами и находится образующийся полипептид.

Схема биосинтеза белка

В цитоплазме клетки всегда находятся различные аминокислоты и соответствующие им тРНК. тРНК имеют два важных участка: к одному из них прикрепляется определенная аминокислота, а другой, называемый антикодон, содержит триплет нуклеотидов, комплементарный кодону иРНК. С помощью специфических ферментов аминокислоты узнаются, активируются и присоединяются к тРНК, которая переносит их к месту синтеза белка в рибосому. При этом по принципу комплементарности кодоны иРНК вступают в связь с антикодонами тРНК. Например, если в иРНК будет располагаться кодон АУГ, то к нему подойдет тРНК с комплементарным антикодоном УАЦ. После этого между аминокислотами, находящимися в двух центрах рибосомы, происходит образование пептидной связи. Затем тРНК, находящаяся в пептидильном центре, покидает рибосому и "уходит" в цитоплазму за другой аминокислотой, а рибосома передвигается на следующий триплет. Образовавшийся дипептид располагается в пептидильном центре, а в освободившийся аминоацильный центр рибосомы, приходит новая тРНК с аминокислотой. Так происходит считывание информации. Когда рибосома окажется на терминирующем триплете, синтез белка заканчивается. В секунду соединяются друг с другом до 50 аминокислот. Поэтому синтез одной молекулы белка длится всего 3-5 с. Для протекания всех этапов синтеза необходма энергия, которая поставляется за счет расщепления АТФ.

После образования первичной структуры формируется вторичная, третичная, четвертичная труктуры белка, и он начинает выполнять свои функции.

Реакции матричного синтеза

Это реакции, где одно химическое соединение служит матрицей для построения другого (удвоение молекулы ДНК, транскрипция, обратная транскрипция, трансляция).

Энергетический обмен. Гликолиз. Клеточное дыхание

Для жизни клетки, роста, синтеза органических веществ необходима энергия, ее клетки получают при расщеплении органических веществ.

Энергетический обмен (диссимиляция) – совокупность реакций ферментативного расщепления органических соединений (белков, жиров, углеводов) и образования соединений, богатых энергией (АТФ).

При энергетическом обмене сложные органические вещества превращаются в простые органические и неорганические. Этот процесс включает три этапа.

Первый этап – подготовительный – протекает в цитоплазме клеток растений, в желудочно-кишечном тракте животных в процессе пищеварения, когда сложные органические соединения расщепляются под действием ферментов на простые: жиры на глицерин и жирные кислоты, полисахариды на моносахариды, белки на аминокислоты. Этот процесс сопровождается выделением небольшого количества энергии, которая рассеивается в виде тепла.

Второй этап – бескислородный (анаэробный) – идет в цитоплазме клеток вне митохондрий. На этом этапе мономеры, образовавшиеся на подготовительном этапе, расщепляются без участия кислорода с выделением энергии. Примером такого процесса служит гликолиз, при котором молекула глюкозы расщепляется до двух молекул пировиноградной кислоты. При этом выделяется 200 кДж энергии, из которых 40% накапливается в 2 молекулах АТФ (80 кДж), а 60% (120 кДж) рассеивается в виде тепла. На этом этапе кислород не участвует. Атомы водорода присоединяются к переносчику НАД.

С₆Н₁₂О₆ + 2АДФ + 2Н₃РО₄ + 2НАД →2С₃Н₄О₃ + 2АТФ +2НАДН₂+2Н₂О+200 кДж

Дальнейшая судьба пировиноградной кислоты у разных организмов различна. Дрожжи в отсутствие кислорода образуют этиловый спирт (спиртовое брожение). У молочнокислых бактерий и в некоторых клетках животных (мышечных) пировиноградная кислота при недостатке кислорода может восстанавливаться до молочной кислоты (молочнокислое брожение).

У анаэробных организмов этот этап является конечным. Он относительно неэффективен, так как конечные продукты содержат в себе еще большое количество энергии.

Третий этап – кислородный – проходит только в аэробных организмах. Протекает на кристах митохондрий и представляет собой ряд последовательно идущих реакций расщепления, каждая из которых катализируется определенным ферментом. Для протекания этого этапа необходим кислород. Пировиноградная кислота расщепляется до углекислого газа и воды, при этом выделяется около 2600 кДж энергии. Из этой энергии 1440 кДж накапливается в 36 молекулах АТФ, а остальная энергия рассеивается в виде тепла.

2С₃Н₄О₃+6О₂+36АДФ+36Н₃РО₄+2НАДН₂→6СО₂+36АТФ+42Н₂О+2НАД+2600кДж

Этот процесс проходит три основные стадии:

1. Окислительное декарбоксилирование пировиноградной кислоты.
2. Цикл трикарбоновых кислот (цикл Кребса), в котором при расщеплении 2 молекул пировиноградной кислоты образуется 2 молекулы АТФ.
3. Электротранспортная цепь, в которой в результате переноса ионов водорода через внутреннюю мембрану митохондрий (мембрану крист) синтезируется 34 молекулы АТФ. Протоны водорода (Н⁺), отщепляются от НАД и переносятся на наружную поверхность мембран крист. Электроны (е^-) от атомов водорода по цепи дыхательных ферментов переносятся в матрикс на молекулярный кислород (кислород выполняет функцию акцептора электронов). На внутренней мембране митохондрий возникает разность потенциалов. Когда разность потенциалов достигает 200 мВ, начинается перенос протонов через фермент АТФ-синтетазу, встроенную во внутреннюю мембрану. При этом выделяется энергия, которая идет на синтез АТФ.

Таким образом, вместе бескислородный и кислородный этапы приводят к накоплению в виде 38 молекул АТФ 1520 кДж энергии.

С₆Н₁₂О₆ + 6О₂ + 38АДФ + 38Н₃РО₄→6СО₂ + 38АТФ + 44Н₂О + 2800 кДж

Синтезированная в митохондриях АТФ по каналам эндоплазматической сети поступает в рибосомы и другие органоиды. Там АТФ превращается в АДФ и отдает накопленную энергию на синтез белков, жиров и углеводов.